PENGAMATAN Drosophila melanogaster NORMAL DAN MUTAN-MUTANNYA

I. TUJUAN
1. Mengetahui dan memahami pengertian mutasi.
2. Mengetahui perbedaan morfologi antara Drosophila melanogaster jantan dan Drosophila melanogaster betina.
3. Mengetahui perbedaan antara Drosophila melanogaster normal dengan mutan-mutannya.

II. TEORI
Mutasi merupakan perubahan turun-temurun pada susunan basa nukloetida dari genom DNA (deoxyribonucleic acid) atau pada urutan angka dari gen atau kromosom pada sebuah sel, dapat terjadi secara spontan atau dengan melalui media lain (Rittner & Timothy. 2004: 254). Mutasi disebabkan oleh agen-agen tertentu. Satu agen yang menyebabkan satu permanen turun temurun perubahan ke dalam DNA (deoxyribonucleic acid) dari satu organisme disebut mutagen (Rittner & Timothy. 2004: 253). Agen-agen tersebut dapat berupa bahan kimiawi atau fisik yang berinteraksi dengan DNA sehingga menyebabkan mutasi (Campbell dkk. 2002: 335). Organisme yang mengalami perubahan atau mutasi disebut mutan, sedangkan mutagenesis merupakan istilah yang dipakai untuk menyebutkan proses yang menyebabkan mutasi atau penciptaan suatu mutasi (Pai. 1992: 277; Campbell dkk. 2002: 402).
Berdasarkan sel-sel yang mengalami mutasi, terdapat beberapa macam jenis –jenis mutasi. Pertama, mutasi berdasarkan tingkat terjadinya yaitu mutasi kromosom dan mutasi gen. Mutasi kromosom adalah perubahan pada pengaturan susunan kromosom. Mutasi gen adalah mutasi pada rangkaian gen dan dapat melibatkan perubahan salah satu dari jumlah rangkaian DNA, termasuk substitusi pasangan basa mahupun penambahan atau pengurangan satu atau lebih pasangan basa DNA (Russell 1994: 378).
Kedua, mutasi berdasarkan sel yang mengalaminya yaitu mutasi somatik dan germinal. Mutasi somatik terjadi apabila sel mutan memberikan peningkatan hanya pada sel somatik saja (pada organisme multiseluler), sehingga akan tercipta wilayah mutan pada bagian tubuh mutan tersebut, tetapi karakteristik mutannya tidak diturunkan kepada generasi berikutnya. Mutasi germinal adalah mutasi yang terjadi pada germinal organisme yang bereproduksi secara seksual, dan dapat diturunkan kepada generasi berikutnya melalui gamet sehingga akan menghasilkan suatu individu yang mengalami mutasi baik pada sel somatik mahupun pada sel germinal (Russell. 1994: 378).
Ketiga, mutasi berdasarkan peranan mutagen yaitu mutasi induksi dan spontan. Mutasi induksi merupakan mutasi yang diakibatkan oleh “media” yang saling barkaitan disebabkan oleh mutagen-mutagen antara lain dengan bahan-bahan kimia yang bergabung dengan gugus basa. Misalnya, benzpyrene, salah satu komponen kimia rokok, membuat ikatan yang cukup besar dan kompleks dengan guanin, sehingga menyulitkan dalam pemasangan basa lainnya. Saat DNA polymerase mendapatkannya sebagai guanin yang termodifikasi, maka basa tersebut tidak akan berubah menjadi sitosin, sehingga terjadi mutasi. Selain dengan bahan kimia, radiasi juga menjadi penyebab mutasi induksi. Radiasi merusak meteri genetik dalam dua cara, yaitu radiasi ion (ionizing radiation) yang menghasilkan bahan kimia yang sangat reaktif, disebut sebagai radikal bebas yang menyebabkan suatu gugus basa tidak dapat dikenali (oleh DNA polymerase), sehingga menyebabkan terjadinya abnormalitas kromosom. Kedua, radiasi UV (ultraviolet radiation) dari matahari akan diserap oleh basa timin dalam DNA yang menyebabkan timin dapat membentuk ikatan kovalen dengan nukleotida yang berdekatan dengannya. Hal tersebut juga menyebabkan kerusakan pada replikasi DNA (David Sadava dkk. 2004: 253--254). Mutasi spontan merupakan mutasi yang terjadi diakibatkan oleh kesalahan-kesalahan DNA selama replikasi, perbaikan, atau rekombinasi DNA dapat mengarah pada terjadinya substitusi, insersi, atau delesi pasangan basa, sama seperti terjadinya mutasi yang memepengaruhi rentangan DNA yang panjang (Campbell dkk. 2002: 335).
Lalat buah (Drosophila melanogaster) dan arthropoda yang lain mempunyai konstruksi modular, suatu seri segmen yang teratur. Segmen tersebut menyusun tiga bagian tubuh yang teratur: kepala, toraks (tubuh bagian tengah, tempat sayap dan kaki berawal), dan abdomen, perut bagian bawah, seperti hewan simetris bilateral lain, Drosophila mempunyai poros anterior-posterior (kepala-ekor) dan poros dorsal-ventral (punggung-perut) (Campbell dkk. 2002: 423--424).
Alasan menggunakan Drosophila melanogaster dalam percobaan adalah Drosophila melanogaster merupakan insekta yang memiliki jumlah kromosom yang sedikit, yaitu 2n = 8. Drosophila melanogaster memiliki siklus hidup yang pendek yaitu sekitar 10-12 hari, dengan menghasilkan telur yang banyak tiap kali Drosophila melanogaster betina bertelur, sehingga mudah dirawat dan mempunyai banyak karakter mutan. Drosophila melanogaster memiliki tiga pasang kromosom penting, yang mempunyai sistem kromosom XX / XY untuk penetapan kromosom seks, mempunyai kromosom raksasa pada kelenjar ludah dari larvanya, dan pada Drosophila melanogaster jantan tidak ditemukan crossing over atau pindah silang saat meiosis terjadi (Jones & Rickards. 1991: 48).
Kromosom kelamin dibedakan atas kromosom X dan kromosom Y. Drosophila melanogaster betina memiliki kromosom X sebanyak dua buah dengan bentuk batang lurus. Kromosom Y hanya dimiliki oleh Drosophila melanogaster jantan dengan bentuk sedikit bengkok pada salah satu ujungnya dan lebih pendek dari kromosom X. Drosophila melanogaster jantan memiliki satu buah kromosom X dan satu buah kromosom Y. Oleh karena itu, formula kromosom untuk Drosophila melanogaster betina adalah 3AA + XX (dengan 3 pasang autosom + 1 pasang kromosom X), sedangkan untuk Drosophila melanogaster jantan adalah 3AA + XY (3 pasang autosom + sebuah kromosom X + sebuah kromosom Y) (Suryo. 1990: 164-165). Lalat buah (Drosophila melanogaster) jantan mahupun betina dewasa yang telah matang dapat dilihat perbedaannya walaupun dengan kasat mata. Perbedaan tersebut diantaranya sebagai berikut.
1. Drosophila melanogaster betina memiliki ukuran tubuh yang lebih besar bila dibandingkan dengan Drosophila melanogaster jantan.
2. Bagian abdomen (perut) Drosophila melanogaster betina terdapat garis-garis hitam yang tebal pada bagian dorsal hingga ujung abdomen. Bagian abdomen Drosophila melanogaster jantan juga terdapat pola garis hitam yang tebal di sepanjang abdomen bagian dorsal, akan tetapi garis hiam di bagian ujung abdomennya berfusi.
3. Bagian ujung abdomen Drosophila melanogaster betina lancip, kecuali ketika sedang dipenuhi telur-telur, sedangkan ujung abdomen Drosophila melanogaster jantan membulat dan tumpul.
4. Khusus Drosophila melanogaster jantan terdapat karakter khusus berupa sex comb yaitu kira-kira 10 bulu berwarna gelap yang terletak di tarsal pertama pada kaki depannya. Sex comb adalah ciri utama Drosophila melanogaster jantan. Sex comb dapat dipakai untuk mengidentifikasi jenis kelamin lalat buah pada dua jam pertama setelah lalat tersebut menetas, ketika bentuk dan pigmentasi lalat tersebut belum berkembang sempurna (Jones & Rickards. 1991: 51).
Bristle adalah rambut-rambut halus yang terletak pada ujung posterior dari toraks bagian dorsal yang berfungsi untuk sensor mekanik. Halter merupakan sepasang sayap yang tereduksi dan berfungsi untuk menjaga keseimbangan tubuh pada saat terbang (Jones & Rickards. 1991: 52).
Ciri-ciri Drosophila melanogaster ¬normal (wild type) adalah sebagai berikut:
1. Drosophila melanogaster tipe liar (wild type) memiliki mata bulat lonjong dengan warna merah cerah. Warna pigmen mata pada Drosophila melanogaster berasal dari pigmen pteridin dan ommochrome (Klug & Curmings. 1994: 97).
2. Lalat tipe liar memiliki warna tubuh cokelat keabu-abuan dengan panjang ukuran sayap normal (Campbell dkk. 2002: 282).
3. Indikasi sayap normal adalah sayap yang panjangnya lebih panjang melebihi panjang tubuhnya (Campbell dkk. 2002: 282).
Hal yang harus diperhatikan dalam pengamatan terhadap Drosophila melanogaster adalah jenis kelamin, keadaan mata, keadaan sayap, dan warna tubuh. Mutasi yang terjadi pada mata Drosophila melanogaster diantaranya adalah:
1. White (w) merupakan mutan dengan warna mata putih karena tidak memiliki pigmen pteridin dan ommochrome. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 1,5.
2. Vermilion (v) merupakan mutan dengan warna mata merah yang sangat terang (warna vermilion). Mutasi teradi pada kromosom nomor 1, lokus 33.
3. Bar (B) merupakan mutan dengan bentuk mata yang sipit. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 57.
4. Carnation (car) merupakan mutan dengan warna mata seperti anyelir. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 62,5.
5. Purple (pr) merupakan mutan dengan mata warna ungu. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 54,5.
6. Brown (bw) merupakan mutan dengan mata warna cokelat. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 104.
7. Lobe (L) merupakan mutan dengan mata yang tereduksi, sehingga mata terlihat sangat kecil dan tidak berbentuk bulat lonjong. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 72,0.
8. Cinnabar (cn) merupakan mutan dengan mata berwarna merah sedikit agak orange. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 57,5.
9. Star (S) merupakan mutan dengan mata kasar dan kecil. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 1,3.
10. Sepia (se) merupakan mutan dengan mata warna cokelat tua agak kehitaman, hal tersebut karena mutan kelebihan pigmen sepiapterin. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 26.
11. Scarlet (st) merupakan mutan dengan mata warna merah tua. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 44.
12. Rough (ro) merupakan mutan dengan permukaan mata yang agak kasar dan faset abnormal. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 91,1.
13. Claret (ca) merupakan mutan dengan mata berwarna merah anggur atau merah delima (ruby). Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 100,7.
14. Eyemissing (eym) merupakan mutan yang tidak mempunyai organ mata. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 4, lokus 2,0.
Mutasi yang terjadi pada sayap Drosophila melanogaster adalah sebagai berikut:
1. Cut wings (ct) merupakan mutan dengan sayap yang terpotong. Mutasi terjadi pada kromosom nomoe 1, lokus 20.
2. Miniature (m) merupakan mutan dengan panjang sayapnya sama dengan panjang tubuhnya. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 36,1.
3. Dumpy (dp) merupakan mutan dengan bentuk sayap yang terbelah sehingga panjang sayap tampak hanya dua per tiga dari panjang sayap normal.
4. Vestigial (vg) merupakan mutan dengan sayap yang tereduksi yang berarti panjang sayap mutan jauh lebih pendek dibanding panjang sayap Drosophila melanogaster normal, akibatnya Drosophila melanogaster dengan bentuk sayap tersebut tidak dapat terbang. Mereka hanya mengandalkan bristle sebagai alat sensor mekaniknya.
5. Curly (Cy) merupakan mutan dengan sayap melengkung ke atas, baik pada saat terbang mahupun hinggap. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 50,0.
6. Taxi (tx) merupakan mutan dengan sayap yang terentang, baik ketika terbang mahupun hinggap. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 91,0.
Mutasi pada warna tubuh Drosophila melanogaster adalah sebagai berikut:
1. Yellow (y) merupakan mutan dengan warna tubuh kuning. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 0,0.
2. Black (b) merupakan mutan dengan warna tubuh hitam pekat. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 2, lokus 48,5.
3. Ebony (e) merupakan mutan dengan warna tubuh gelap. Mutasi terjadi pada kromosom nomor 3, lokus 70,7
(Russell. 1994: 113).
Untuk menandai Drosophila melanogaster alel tipe normal dari gen beberapa lokus sering digunakan tanda +. Alel mutan diberi simbol dengan menggunakan huruf pertama atau dua huruf pertama dari kata yang mendeskripsikan mutasi tersebut. Misalnya bw adalah simbol untuk alel mata cokelat, vg untuk alel sayap vestigial, dan w untuk alel mata putih. Alel tipe liar yang cocok dapat diberikan tanda +, atau bisa juga dibedakan dengan cara menuliskannya bw+, vg+, dan w+. Alel mutan resesif dituliskan dengan huruf kecil (misalnya vg), sementara alel mutan dominan dituliskan dengan huruf kapital (misalnya B untuk alel mata Bar, atau B+ untuk alel mata normal) (Jones & Rickards 1991: 53). Cara penulisan suatu individu mutan Drosophila melanogaster adalah dengan mengurutkan mulai dari seks, keadaan mata, keadaan sayap, dan warna tubuh. Contahnya adalah sebagai berikut:
1. Drosophila melanogaster jantan normal, maka penulisan notasi individu tersebut adalah: ♂ w+ w+ m+ m+ e+ e+.
2. Drosophila melanogaster betina dengan sayap tereduksi, maka penulisan notasi individu tersebut adalah: ♀ w+ w+ vg vg e+ e+.
3. Drosophila melanogaster betina dengan mata putih dan tubuh berwarna kuning, maka penulisan notasi individu tersebut adalah: ♀ w w m+ m+ y y.
4. Drosophila melanogaster jantan dengan warna tubuh hitam dan sayapnya melengkung ke atas, maka penulisan notasi individu tersebut adalah: ♂ w+ w+ cy cy b b.
5. Drosophila melanogaster jantan dengan warna tubuh gelap dan memiliki mata sipit, maka penulisan notasi individu tersebut adalah: ♂ B B m+ m+ se se.

III. ALAT, BAHAN, DAN CARA KERJA
A. ALAT
Alat-alat yang digunakan dalam praktikum pengamatan Drosophila melanogaster dan mutan-mutannya adalah botol etherizer, busa penutup, botol spesimen, cawan petri, kuas nomor 6, lup, pipet tetes, dan mikroskop stereo.
B. BAHAN
Bahan-bahan yang digunakan dalam praktikum pengamatan Drosophila melanogaster dan mutan-mutannya adalah sediaan Drosophila melanogaster normal dan mutan-mutannya dan larutan dietileter.

C. CARA KERJA
1. Sebelum Drosophila melanogaster dikeluarkan dari botol asalnya, terlebih dahulu botol tersebut digoyang-goyangkan agar lalat-lalat yang hinggap di sekitar dinding botol turun ke permukaan bawah botol. Setelah lalat berada di permukaan bawah, lalat telah siap untuk dipindahkan.
2. Drosophila melanogaster dipindahkan ke botol etherizer setelah dipastikan bahwa lalat tersebut berada di permukaan bawah botol asalnya, dan dengan gerakan cepat busa penutup botol dibuka.
3. Kedua mulut botol segera ditempelkan setelah busa penutup dibuka dan harus dipastikan bahwa tidak ada celah sedikit pun antara kedua mulut botol.
4. Setelah botol etherizer segera ditutup dengan busa penutupnya, kemudian kapas di tengah busa ditetesi larutan dietileter secukupnya.
5. Botol yang telah ditetesi larutan dietileter didiamkan sebentar hingga lalat-lalat di dalamnya terbius atau pingsan.
6. Selanjutnya penutup botol dibuka, kemudian lalat normal tersebut dipindahkan ke dalam cawan petri dengan menggunakan kuas untuk diamati.
7. Drosophila melanogaster yang telah diletakkan di atas cawan petri kemudian diamati dengan lup dan mikroskop stero.
8. Drosophila melanogaster yang telah diamati kemudian dicatat dan digambar untuk mempermudah pengidentifikasian.

IV. PEMBAHASAN
Praktikum genetika mengenai mutasi menggunakan Drosophila melanogaster sebagai objek pengamatan. Hal pertama yang praktikan lakukan adalah mengisolasi Drosophila melanogaster dari botol spesimen ke botol etherizer. Sebelumnya, botol spesimen digoyangkan atau ditepuk-tepuk terlebih dahulu, tujuannya agar lalat yang hinggap di sisi dinding botol turun ke dasar permukaan botol. Botol etherizer disiapkan dalam posisi terbalik atau posisi bibir botol berada di bawah, tepat di atas botol spesimen, tujuannya agar lalat lebih mudah pindah ke botol di atasnya.
Kedua busa penutup botol dibuka, dan dengan gerakan cepat, kedua bibir botol ditempelkan satu sama lain, dipastikan rapat tanpa celah. Tujuannya agar tidak ada lalat yang lolos keluar botol ketika dipindahkan ke botol etherizer. Drosophila melanogaster pindah secara perlahan menuju botol etherizer. Setelah beberapa ekor Drosophila melanogaster berhasil dipindahkan ke botol etherizer, kedua botol segera ditutup kembali dengan busa penutupnya, dengan gerakan yang cepat pula.
Kemudian, praktikan meneteskan beberapa tetes ether ke tengah busa penutup botol agar tepat sasaran dengan menggunakan pipet tetes. Praktikan menunggu hingga Drosophila melanogaster di dalam botol etherizer tidak bergerak lagi atau dengan kata lain terbius. Pembiusan Drosophila melanogaster dengan menggunakan larutan dietileter bertujuan untuk menjaga Drosophila melanogaster tetap berada dalam keadaan pasif atau diam ketika diamati (Jones & Rickards. 1991: 48--50).
Setelah Drosophila melanogaster terbius, praktikan memindahkan lalat tersebut ke atas gelas arloji dengan menggunakan kuas nomor 5. Penggunaan kuas bertujuan agar lalat tidak mengalami luka sedikitpun ketika dipindahkan karena permukaan bulu kuas yang lembut. Penggunaan gelas arloji berfungsi sebagai wadah untuk Drosophila melanogaster ketika diamati di bawah mikroskop. Sebelum diamati di bawah mikroskop, spesimen diamati dengan menggunakan lup. Penggunaan lup dalam pengamatan bertujuan agar Drosophila melanogaster lebih mudah untuk diamati oleh praktikan (Jones & Rickards. 1991: 51).
Setelah diamati dengan menggunakan lup, Drosophila melanogaster juga diamati dengan menggunakan mikroskop. Mikroskop yang digunakan adalah jenis mikroskop stereo. Penggunaan mikroskop stereo berfungsi agar spesimen yang diamati di bawah mikroskop dapat terlihat lebih jelas bila dibandingkan dengan pengamatan menggunakan lup. Hal tersebut dilakukan karena mikroskop stereo memiliki medan kerja yang lebih besar.
Alasan menggunakan Drosophila melanogaster dalam percobaan adalah merupakan organisme yang baik untuk mempelajari genetika, khususnya mutasi. Penggunaan Drosophila melanogaster dalam pengamatan tersebut mempunyai banyak keuntungan, diantaranya Drosophila melanogaster adalah organisme yang memiliki jumlah kromosom yang sedikit, yaitu 2n = 8 (Jones & Rickards 1991: 48). Drosophila melanogaster juga memiliki siklus hidup yang pendek dan memiliki banyak karakter mutan. Drosophila melanogaster memiliki siklus hidup yang pendek yaitu sekitar 10-12 hari, dengan menghasilkan telur yang banyak tiap kali Drosophila melanogaster betina bertelur, sehingga mudah dirawat dan mempunyai banyak karakter mutan. Drosophila melanogaster memiliki tiga pasang kromosom penting, yang mempunyai sistem kromosom XX / XY untuk penetapan kromosom seks, mempunyai kromosom raksasa pada kelenjar ludah dari larvanya, dan pada Drosophila melanogaster janan tidak ditemukan crossing over atau pindah silang saat meiosis terjadi (Jones & Rickards 1991: 48).
Hasil yang berhasil didapatkan praktikan selama praktikum adalah Drosophila melanogaster normal jantan dan betina serta mutan-mutan Drosophila melanogaster. Drosophila melanogaster normal jantan yang praktikan amati memiliki ciri-ciri terdapat pola garis hitam di sepanjang abdomen dorsalnya dengan pola garis yang berfusi di bagian ujung abdomennya. Bentuk ujung abdomen Drosophila melanogaster jantan agak membulat dan tumpul. Praktikan mengamati ujung abdomen Drosophila melanogaster berbentuk lebih lancip dan menajam bila dibandingkan dengan ujung abdomen Drosophila melanogaster jantan, dengan pola garis di ujung abdomen dorsalnya tidak berfusi. Berdasarkan literatur sudah sesuai dengan yang telah dipraktikumkan.
Mutan-mutan Drosophila melanogaster yang sudah diamati selama praktikum berlangsung adalah sebagai berikut:
1. Yellow white (yw): praktikan mengamati mutan tersebut memiliki warna badan secara keseluruhan kuning dengan mata berwarna putih. Artinya, lalat tersebut mengalami dua mutasi. Berdasarkan literatur, Drosophila melanogaster mutan white memiliki warna mata putih dan mutan yellow memiliki warna tubuh kuning secara keseluruhan (Russell. 1994: 113).
2. Black (b): secara keseluruhan lalat tersebut memiliki warna tubuh hitam pekat dengan warna mata dan bentuk sayap normal. Berdasarkan literature, Drosophila melanogaster mutan black memiliki warna tubuh hitam pekat (Russell. 1994: 113).
3. Taxi (tx): praktikan mengamati sayap mutan taxi agak merentang ke arah kanan dan kiri bagian tubuhnya. Berdasarkan literatur, mutan taxi memiliki sayap yang selalu merentang baik ketika terbang mahupun hinggap (Russell. 1994: 113).
4. Dumpy (dp): praktikan mengamati sayap mutan dumpy terbelah sehingga terlihat lebih pendek dari yang normal. Berdasarkan literatur, mutan dumpy memiliki sayap yang terbelah sehingga panjang sayap terlihat hanya dua per tiga dari panjang sayap Drosophila melanogaster normal (Russell. 1994: 113).
5. Eyemissing (eym): praktikan mengamati Drosophila melanogaster mutan eyemissing tidak dilengkapi dengan organ mata. Berdasarkan literatur, mutan eyemissing tidak memiliki organ mata (Russell. 1994: 113).
6. Vestigial (vg): praktikan mengamati sayap Drosophila melanogaster mutan vestigial tidak terlihat, sehingga lalat tersebut tidak bisa terbang. Berdasarkan literatur, mutan vestigial tidak memiliki sayap karena sayap tereduksi (Russell. 1994: 113).

VI. KESIMPULAN


1. Mengetahui dan memahami pengertian mutasi dan faktor-faktor yang mempengaruhi mutasi.
2. Ada beberapa perbedaan morfologi antara Drosophila melanogaster jantan dengan betina antara lain ukuran tubuh Drosophila melanogaster betina lebih besar dari tubuh jantan, pola garis hitam pada abdomen dorsal Drosophila melanogaster jantan berfusi di ujung abdomen sementara pada betina tidak berfusi, serta ujung abdomen Drosophila melanogaster jantan tumpul dan membulat sementara ujung abdomen Drosophila melanogaster betina lancip dan menajam.
3. Mengetahui perbedaan antara Drosophila melanogaster fenotip normal dengan fenotip mutan biasanya muncul pada bagian mata, keadaan sayap, dan warna tubuh sesuai dengan tempat dimana biasanya mutasi pada Drosophila melanogaster terjadi.

V. DAFTAR ACUAN
Campbell, N.A., J.B. Reece, & L.G. Mitchell. 2002. BIologi. Edisi kelima-Jilid-1. Terj. dari Biology oleh Lestari, R. Erlangga, Jakarta: xxi + 438 hlm.
http://www.exploratorium.edu/imaging_station/gallery.php. 16 Februari 2010, jam 15:55
Jones, R.N., G.K. Rickards. 1991. Practical Genetics. Open University Press. Milton Keynes: xii + 228 hlm.
Pai, A.C. 1992. Dasar-dasar Genetika. Terj. dari Apandi, M. Erlangga. Jakarta: x + 438 hlm.
Rittner, Don dan Timothy L. McCabe. 2004. Encyclopedia of Biology. Facts On File, Inc. New York: xiii + 381 hlm.
Russell, P.J. 1994. Foundamental of Genetics. Harper Collins College Publishers. New York: xiii + 528 hlm.
Sadava, D. 2004. Life: The Science of Biology. 5th ed. Sinauer Associates, Inc.
Suryo. 1990. Genetika Strata I. Gajah Mada University Press. Yogyakarta: xvi + 344 hlm.